Терморегуляция у лошадей в холодное время года

Наталья Александрова
перевод Натальи Сошниной

В целях выживания внутренняя температура тела у млекопитающих всегда поддерживается в пределах очень узкого диапазона. Если температура выходит за его пределы, верхний или нижний, химические реакции на клеточном уровне протекают неправильно или прекращаются совсем. Колебания за пределами диапазона нормальной температуры выражаются в проблемах со здоровьем или даже смерти животного. Взрослые лошади поддерживают внутреннюю температуру своего тела в районе 38 градусов Цельсия. Жеребята, быстро растущие подростки, беременные или лактирующие кобылы имеют более высокую температуру тела (Hines, 2004). Большинство владельцев лошадей информированы об опасностях, связанных с состоянием переохлаждения. Но лишь немногие знают, насколько хорошо лошади способны адаптироваться к низким температурам при условии соблюдения определенных аспектов образа их жизни.

За тысячи лет дикие лошади распространились по всему миру. В какой бы точке мира они не жили, лошади подвержены постоянной смене температур — через смену ночных и дневных температур, а также сезонные изменения. Даже сегодня, дикие и полудикие лошади, так же, как и домашние, обеспеченные естественными их виду (натуральными) условиями содержания, прекрасно справляются с теми погодными условиями, которые Природа предоставляет им. Будь то север Европы, или пустыни Австралии, лошади предоставлены всем природным стихиям — ветру, солнцу, дождям, снегу, колебаниям температур и так далее. Никогда не ищут они в природе ни такие чрезмерно закрытые убежища, как сделанные людьми амбары или конюшни, ни пещеры, никогда не кутаются в куски ткани. У лошадей есть свои естественно развитые навыки окружить себя уютом.

Тепло в лошадином теле постоянно вырабатывается как субпродукт обмена веществ, и у здорового животного имеются значительные источники тепла от обменных процессов (Bicego at al., 2007). Чтобы восполнять потери тепла в холодное время года, лошадь обеспечена самой Природой сложными и чрезвычайно действенными анатомическими, физиологическими и поведенческими механизмами. Чтобы все они работали эффективно или работали вообще, лошади нужно обеспечить соответствующие ее виду условия жизни и среду.

На генетическом уровне, домашние лошади идентичны своим диким родственникам: имеют те же самые возможности и требования для выживания. По сути, им не нужно ничего от человека кроме обеспечения условий, в которых и должны жить животные их вида, как требует того Природа: свобода передвижения 24 часа в сутки, свободный доступ к подходящей еде круглые сутки, табунная жизнь, оптимальный уход за копытами, укрытие, в которое они могут заходить когда захотят. Под опекой человека, который уважает природные нужды лошади, и не делает лошадь предметом антропоморфизма через запирание в конюшне, навязывание человеческого режима питания, надевание попон, стрижку, ковку и так далее, домашние лошади совершенно также как и их дикие сородичи в состоянии правильно использовать свои удивительные природные возможности терморегуляции.

Давайте пристальнее рассмотрим, как терморегуляторные механизмы работают на благо лошади, и как они могут нарушаться и повреждаться из-за неестественного содержания и ухода за животными.

Шубка арабской лошади в очень холодный зимний день, центральная Европа. Механизм пилоэрекции в действии.

Охлаждение после игры. Исландская лошадь, центральная Европа. Фото © K. Jarczewski.

Прежде всего, очень важно помнить, что из-за некоторых терморегуляторных факторов, таких как кожа и шерсть, являющихся очень хорошим изоляторами, препятствующими потери тепла, а так же мускулам, производящим тепло в движении, лошадям намного проще согреваться в холодную погоду, нежели охлаждаться в жаркую, или после интенсивных упражнений. Охлаждение труднее дается лошади. Она адаптирована выдерживать холод.

Кожа лошади отвечает как за защиту внутренней температуры тела от внешней, так и за предотвращение потери тепла в морозы. Стоит упомянуть, что на ней так же лежит функция рассеивания внутреннего тепла, продуцируемого работой мышц, чтобы предотвратить перегрев организма. Терморегуляторные механизмы кожи состоят из четырех главных элементов — сама кожа, шерсть, подкожные артерии и потовые железы — три из которых ответственны за сохранение тепла в холодную погоду:

1. Сама кожа, которая работает как изолятор благодаря своей относительной толщине.

2. Шерсть.
Изолирующие свойства шерсти зависят от длины и густоты волосяного покрова, скорости и температуры ветра, а также от влажности внутри волосяного покрова. (Ousey et al., 1992).

Лошадиный шерстяной покров меняется дважды в год, этот механизм смены шубки называется фотопериодизм, тем самым лошадь адаптируется к различным базовым сезонным температурам. Сенсоры на коже реагируют на изменения длины светового дня. Лошадь готова начать отращивать зимнюю шубку сразу после летнего солнцестояния, когда дни начинают становиться короче. Точно так же лошадь готова начать линять сразу после зимнего солнцестояния, когда дни становятся длиннее.

Помимо фотопериода, температура окружающей среды также влияет на рост волос. В холодном климате лошади отращивают шерсть гуще и длиннее, чем в теплом климате, если сравнивать лошадей одинаковой кондиции тела и с одинаковым рационом.

На рост шерсти влияют так же и другие факторы, например, кормление и порода лошади, об этих факторах будет упомянуто ниже.

Помимо отращивания самой шерсти, лошадь также может увеличивать ее изолирующие свойства через механизм пилоэрекции — поднимания, опускания или поворота в разных направлениях волосков с помощью кожных мышц-эректоров. Таким образом, лошадь может уменьшать или увеличивать толщину изолирующего слоя и эффективно варьировать количество воздуха, поступающего к поверхности кожи. Пилоэрекция увеличивает толщину шубы у взрослых лошадей на 10-30% (Young & Coote, 1973). Мышцам-эректорам, как и любым другим мышцам организма, чтобы правильно работать, нужно постоянно получать нагрузку.

Волоски шерсти покрыты жирной субстанцией, помогающей лошади не промокать до кожи в дождливые или снежные дни. Шерсть имеет хорошие водоотталкивающие свойства благодаря этому жиру — вода стекает по кончикам волосков, в то время как у корней они остаются сухими. Чем длиннее шерсть, тем меньше у воды шансов попасть на кожу. Из-за частой чистки шерсти большая часть жирной субстанции удаляется, и ее водоотталкивающие свойства уменьшаются.

Не рекомендуется также счищать слой грязи, который остается на шубе животного после валяния, так как грязь тоже оказывает защитные свойства на кожу.

Разумеется, популярная практика стрижки шерсти полностью отменяет все ее терморегуляторные свойства.

3. Артерии кожи.
Артерии с помощью мышечных сокращений, называемых вазоконстрикция и вазодилация, могут сужаться и расширяться, регулируя приток крови к коже. Сужение предотвращает потерю внутреннего тепла за счет сокращения количества теплой крови, поступающей к более холодной поверхности кожи. Расширение позволяет большему количеству горячей крови из перегретых внутренностей достигнуть поверхности кожи и охладиться. Охлажденная кровь понижает внутреннюю температуру тела при возвращении от более холодной кожи.

4. Потовые железы
Лошадь использует потовые железы для охлаждения при чрезмерном повышении внутренней температуры. Когда температура воздуха слишком высока, чтобы охлаждать кровь через кожу, потовые железы начинают вырабатывать жидкость. Испарение этой жидкости охлаждает поверхность кожи и кровь в подкожных артериях. Таким образом, перенос охлажденной крови во внутренние структуры тела может охладить лошадь, даже если снаружи очень жарко. Лошадь прекращает потеть, как только температура тела приходит в норму. Тогда ей нужно быстро высохнуть, иначе через испарение влаги она будет охлаждаться дальше, и ее температура может упасть ниже нормы. Вспотевшая лошадь поворачивает свои волоски в разные направления, для скорейшего их высыхания и предотвращения переохлаждения, и, будучи свободной в выборе, обычно ищет для себя ветреное место, чтобы высохнуть побыстрее. Стоит упомянуть, что потовые железы так же нуждаются в тренировке, потому что приводятся в действие при помощи мышц.

Это были главные четыре терморегуляторные механизма кожи, но давайте взглянем на то, какими еще механизмами располагает лошадь.

Иней на шерсти — тело лошади вырабатывает достаточно тепла для его "утечки".

Вода, стекающая по кончикам волос, в глубине шерсть остается сухой.

Количество жира в теле так же является важным фактором в деле терморегуляции. Помимо того, что жир является энергетическим резервом организма, он так же троекратно превосходит любую другую ткань организма по изолирующим свойствам из-за низкой теплопроводности и слабого кровообращение в жировой ткани (Guyton, 1991; Davenport, 1992). Поэтому для лошади очень важно нагулять жирку перед зимой. Дикие и натурально содержащиеся домашние лошади поддерживают естественный ритм колебания веса в течение года, набирая до 20% веса за осень. При наблюдении видно, что лошади с более толстой жировой прослойкой отращивают более короткую зимнюю шерсть, чем лошади, нагулявшие меньше веса за осень, если сравнивать особей одной породы и кондиции. Так же, жир более равномерно распределяется по телу в зимний период, в отличие от лета, когда он концентрируется в определенных местах.

Содержащиеся в равнозначных условиях, лошади низкорослых пород отращивают более длинную и густую шерсть в сравнении с высокими лошадьми. Также более густой шерстью обладают жеребята. Это связано с эффектом аллометрии, систематического изменения пропорций при увеличением размера тела, оказывающим влияние на баланс тепла в организмах животных. Изменения происходят у особи с ее ростом и развитием, но они зависят так же и от породы особи (Reiss, 1991; Langlois, 1994). В общем и целом, большой размер тела является преимуществом в вопросах терморегуляции в холодный период. Соотношение площади рассеивающей тепло поверхности к теплообразующей/теплосберегающей массе тела уменьшается с увеличением объемов тела. (Phillips & Heath, 1995; Bligh, 1998). Соответственно, большие лошади имеют меньший объем поверхности тела, способной к теплообмену, поэтому они теряют меньше тепла в стужу, чем маленькие лошади. Вдобавок к большому размеру тела, его сферические формы уменьшают соотношение площади поверхности и массы тела (Langlois, 1994). Чтобы компенсировать высокое соотношение поверхности тела и его массы, лошади северного типа в процессе эволюции обрели тяжелые округлые формы с короткими ногами и шеями, которые защищены густой шерстью, щетками и гривой, и потому в силах сберегать большое количество тепла и противостоять холоду.

Увеличение потребления пищи увеличивает и производство тепла в организме. Это связано с тем, что процесс переваривания длинных волокон пищи производит тепло как побочный продукт. Очень важно чтобы у каждой домашней лошади был неограниченный доступ к сену 24 часа в сутки каждый день, чтобы в холодную погоду иметь возможность увеличить себе рацион сена, а значит, и производство тепла. Особенно важно это, когда другие терморегуляторные механизмы еще не приспособились к внезапным переменам погоды, например, при быстром падении температуры окружающей среды.

Такие требования к еде называются климатическими энергетическими запросами (MacCormak & Bruce, 1991). По наблюдениям было замечено, что лошадям требуется на 0,2-2,5% больше энергии для поддержания температуры тела на каждый градус Цельсия падения температуры ниже критической точки. (Young Coote, 1973; McBride et al., 1985; Cymbaluk et al., 1989a; Cymbaluk, 1990). (Нижняя критическая точка температуры индивидуальная для каждой лошади/группы лошадей в разные времена года и зависит от многих терморегуляторных и окружающих факторов).

Важно помнить, что маленькие лошади имеют большее критическое значение температуры, что означает, что их потери тепла сравнительно больше, чем у больших лошадей. Поэтому маленьким лошадям нужно пропорционально большее увеличение рациона. Разъясним на будущее – чем больше нижнее критическое значение температуры, тем большие потери тепла испытывает животное. Лошади маленьких пород теряют больше тепла, чем большие лошади в одинаковых температурных условиях. А чем меньше критическое значение температуры, тем больше тепла удерживается в организме. Большие лошади лучше сохраняют тепло в холодную погоду.

Наблюдения за дикими лошадьми показало, что зимой они сокращают локомоторную активность, в сравнении с летом (Duncan, 1980; Berger et al., 1999; Arnold et al., 2006). Сокращение активности зимой является ежегодным поведением, связанным с понижением температуры окружающей среды, и сокращением выделение тепла и расходом энергии соответственно (Arnold et al., 2006). Этот адаптационный механизм призван помочь лошади справиться с энергетическими затратами зимы. Мы можем наблюдать такое же понижение активности и у домашних лошадей, содержащихся натурально. Хотя домашние лошади не сталкиваются с необходимостью искать себе еду зимой, как их дикие сородичи, это замедление их темпа жизни, очевидно, имеет ту же цель, что и у диких лошадей — уменьшение расхода энергии в холода. Поэтому для лошади совершенно естественный ритм жизни — получать меньше нагрузок зимой из-за ее адаптационных терморегуляторных механизмов, поэтому не рекомендуется насильно работать лошадей зимой.

Помимо общего снижения активности в холода, у лошадей наблюдаются так же короткие периоды беспокойства и локомоторной активности (движения) во время внезапно наступающих холодных периодов и плохой погоды. Короткосрочное движение полезно, когда другим терморегуляционным механизмам лошади нужно время на адаптацию к новым погодным условиям.

Иногда мы видим как лошади стоят или лежат очень близко друг к другу, таким образом они уменьшают теплопотери через радиацию тепла телом. Благодаря близости друг к другу они уменьшают площадь поверхности тела, открытой для окружающей среды (Bligh, 1998). В то же время животные, которые по какой-то причине не производят достаточное количество тепла для себя, могут использовать как дополнительный его источник своих товарищей по табуну, за счет близкого положения около них. За счет изменения положения и направления тела лошади могут увеличивать количество получаемой солнечной энергии, как дополнительного источника тепла. Часто мы видим, как лошади предпочитают принимать солнечные ванны под прямыми лучами солнца взамен приема пищи в короткие солнечные дни, но как только солнце садится, они возвращаются к еде.

Снег, которые нередко мы видим на спинах лошадей, так же играет свою вспомогательную роль как защитный слой, препятствующий потере тепла.

В ветреные, дождливые дни мы видим лошадей стоящий хвостом по направлению к ветру и с опущенными головами. Таким образом они эффективно оберегают свои шеи, уши, глаза, низ живота и препуции от воды и ветра. Хвосты служат для защиты задней части тела — короткие волоски на репице приподнимаются, отражая и снег, и ветер. В такие дни лошади ищут укрытия от ветра под стенами шелтеров, или используют естественные ветроломы, такие как деревья или холмы.

Замечено, что, имея свободу выбора, лошади используют закрытые пространства, такие как шелтеры или участки леса, в основном, только для защиты от солнечной жары и насекомых.

В самых экстремальных обстоятельствах, тепло в теле лошади может быть выработано за счет дрожи. Во время дрожания, тепло быстро образуется за счет расщепления молекул АТФ в мышцах (Langlois, 1994). Дрожь является ярким ответом на внезапное наступление холода, хотя иногда проявляется как результат длительного охлаждения в дождливую погоду. У здоровых животных дрожь быстро заменяется на обычные механизмы производства тепла, как только они адаптируются к погодным условиям.

Другая проблема появляется при помещении разгоряченной потной лошади в закрытое пространство конюшни. Из-за плохой циркуляции воздуха, охлаждение занимает больше времени, и лошадь потеет дольше. Воздух вокруг лошади быстро становится влажным, и высыхание занимает также больше времени, потому как воздух не может впитать в себя больше влаги. Как результат, лошадь переохлаждается, и это открывает пути к внутренним проблемам: коликам, заболеваниям и инфекциям, как результат нарушения безопасного для обмена веществ температурного режима.

Укутывание в попоны лишь еще больше приводит работу терморегуляторных механизмов к полному хаосу. Животное пытается согреть те части тела, что остаются открытыми для холодного воздуха, такие как голова, шея, живот и ноги, и, в результате, перегретыми оказываются те части тела, что закрыты попонами. Лошадь не может увеличивать тепло только в отдельных частях своего тела. Либо все тело охлаждается, либо все тело согревается. Потение под попоной — это даже большая проблема для метаболизма, чем люди могут себе представить.

У содержащихся в конюшне и/или в попонах лошадей отсутствует стимул (температурные колебания), который запускал бы терморегуляторные механизмы. Им не нужно упражнять мышцы-эректоры волосков, сужать или расширять артерии, активировать потовые железы или запасаться жиром. Все мышцы атрофируются без тренировок за какое-то время. Если животное в таком состоянии внезапно выставить на мороз, оно будет не в состоянии активировать нужные терморегуляторные механизмы. В результате внутренняя температура может опуститься слишком низко, что приведет к нарушениям в обменных процессах. Это может отразиться, например, на выработке и миграции количества белых кровяных телец и антител, частично выводя их из строя. В общем итоге мы увидим животное в стрессе с заболеваниями или инфекциями, попавшими в благоприятную внутреннюю среду. Микроб ничто, среда — все. (Луи Пастер). Таким образом, микробы и вирусы получают превосходную возможность плодиться и размножаться.

Помимо того, что естественные терморегуляторные механизмы могут полностью функционировать лишь когда лошадь содержится в соответствующих виду условиях, есть еще такие факторы как тревога и стресс, которые лошади неизбежно испытывают, будучи лишенными своих базовых потребностей и содержащиеся в неестественных условиях (запирание в конюшне, разделение с сородичами, принудительные нагрузки, отсутствие постоянного доступа к грубоволокнистой пище и так далее). Подобный стресс так же делает лошадь менее способной справиться с холодами.

_____________
Источники:

Arnold, W., Ruf, T., & Kuntz, R. (2006). Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewalski horse (Equus ferus przewalskii). The Journal of Experimental Biology, 209, 4566–4573.
Autio, E. 2008. Loose Housing of Horses in a Cold Climate. Doctoral dissertation. University of Kuopio, Kuopio, Finland.
Bicego, K.C., Barros, R.C.H., & Branco, L.G.S. (2007). Physiology of temperature regulation: Comparative aspects. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, 147, 616–639.
Berger, A., Scheibe, K-M., Eichhorn, K., Scheibe, A., & Streich, J. (1999). Diurnal and ultradian rhythms of behaviour in a mare group of Przewalski horse (Equus ferus przewalskii), measured through one year under semi-reserve conditions. Applied Animal Behaviour Science, 64, 1–7. Press.
Bligh, J. (1998). Mammalian homeothermy: an integrative thesis. Journal of Thermal Biology, 23, 143–258.
Cymbaluk, N.F. (1990). Cold housing effects on growth and nutrient demand of young horses. Journal of Animal Science, 68, 3152–3162.
Cymbaluk, N.F., & Christison, G.I. (1989a). Effects of diet and climate on growing horses. Journal of Animal Science, 67, 48–59.
Davenport, J. (1992). Animal life at low temperature. London, UK: Chapman & Hall.
Duncan, P. (1980). Time-budget of Camargue horses II. Time-budgets of adult horses and weaned subadults. Behaviour, 72, 26–49. ogy, 163 (7), 602–607.
Guyton, A.C. (1991). Textbook of medical physiology. 8th ed. Philadelphia, USA: W.B. Saunders Company.
Hines, M.T. (2004). Changes in body temperature. In S.M. Reed and W.M. Bayly (Eds.). Equine internal medicine (pp. 148–155). St. Louis, USA: Elsevier.
Langlois, B. (1994). Inter-breed variation in the horse with regard to cold adaptation: a review. Livestock Production Science, 40, 1–7.
MacCormack, J.A.D., & Bruce, J.M. (1991). The horse in winter — shelter and feeding. Farm Building Progress, 105, 10–13.
McBride, G.E., Christopherson, R.J., & Sauer, W. (1985). Metabolic rate and plasma thyroid hormone concentrations of mature horses in response to changes in ambient temperature. Canadian Journal of Animal Science, 65, 375–382. 187–194.
Ousey, J.C., McArthur, A.J., Murgatroyd, P.R., Stewart, J.H., & Rossdale, P.D. (1992). Thermoregulation and total body insulation in the neonatal foal. Journal of Thermal Biology, 17 (1), 1–10.
Phillips, P.K., & Heath, J.E. (1995). Dependency of surface temperature regulation on body size in terrestrial mammals. Journal of Thermal Biology, 20 (3), 281–289.
Reiss, M.J. (1991). The allometry of growth and reproduction. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Strasser, H. 2000. A Lifetime of Soundness. 3d ed. Published by S. Kells in Canada.
Young, B.A., & Coote, J. (1973). Some effects of cold on horses. Horse report at Feeders’ Day. Alberta, Canada: University of Alberta, Department of Animal Science.
______________